“生理心理學(xué)”課堂筆記（五）

　　什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)，它證明了什么問題?

　　關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題，1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實驗，一直被譽為經(jīng)典研究的范例。

　　讓猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改，只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng)，甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng)，也很容易建立起來。但是，對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng)，也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。仔細(xì)分析延緩反應(yīng)的行為模式，我們可以將之歸納為兩個不同的因素：空間辨別反應(yīng)和時間延遲反應(yīng)。只有兩個因素同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進(jìn)行空間辨別，則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓(xùn)練;對動物僅進(jìn)行延緩條件反應(yīng)不伴有空間辨別，這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認(rèn)為，前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。

　　海馬在學(xué)習(xí)中的作用

　　輻射形8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí);

　　海馬損毀的動物，多次重復(fù)某一新異刺激，朝向反射也不消退;在食物強化的延緩條件反射中，動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運動反應(yīng)，這些事實說明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用;

　　海馬對學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，參與情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)機制，對學(xué)習(xí)行為發(fā)生的間接效果。

　　記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)

　　記憶痕跡理論的主要觀點，用什么實驗證明。

　　60-70年代間形成的記憶理論，將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)，是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。

　　這一理論必須回答一系列問題：作為短時記憶的反響回路存在于什么腦結(jié)構(gòu)中，有什么特點?長時記憶的化學(xué)變化與重要物質(zhì)是什么?腦形態(tài)學(xué)改變的含義是什么?從短時記憶向長時記憶過渡的腦內(nèi)外條件是什么?電活動反響怎樣轉(zhuǎn)化為腦化學(xué)或結(jié)構(gòu)改變?二三十年來，生理心理學(xué)家們作了許多努力，對其中一些問題作了很好的回答，然而絕大多數(shù)問題得不到真正的答案。雖然這個理論仍是生理心理學(xué)解釋記憶機制的主要傳統(tǒng)理論，但70年代以來對神經(jīng)信息傳遞機制的認(rèn)識，已經(jīng)看出記憶痕跡理論的歷史局限性。

　　實驗：首先訓(xùn)練動物完成主動躲避條件反應(yīng)或被動躲避條件反應(yīng)，然后對動物進(jìn)行電抽搐處理，再檢查電抽搐之前，習(xí)得行為保持的程度。改變習(xí)得行為訓(xùn)練和電抽搐處理之間的間隔，從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時，考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著兩者間隔時間的延長，電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變?nèi)?，間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結(jié)果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定，易受電抽搐的干擾，經(jīng)過1小時以后，記憶已經(jīng)鞏固，不再受電抽搐的影響，此時發(fā)生了質(zhì)的變化，從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。

　　電抽搐為什么會干擾短時記憶?70年代以前大多數(shù)生理心理學(xué)家認(rèn)為，這是由于短時記憶是神經(jīng)元反響回路中的電活動，在強烈電抽搐作用以后，這種反響受到阻斷或消失，打斷了反響回路引起生化改變的過程。反響回路1小時以上的連續(xù)振蕩引起回路的化學(xué)變化，形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡，就不再受電休克的影響。

　　長時記憶的生化基礎(chǔ)是化學(xué)物質(zhì)和突觸改變。

　　逆行性遺忘：病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶，而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘，這種僅對最近事情的選擇性遺忘稱為逆行性遺忘。

　　長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

　　傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學(xué)傳遞的知識還很少，但根據(jù)當(dāng)代積累的科學(xué)知識，我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。

　　海馬的記憶功能

　　海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。

　　海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關(guān)，近些年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關(guān)。

　　三突觸回路具有什么特性，證據(jù)及通過什么實驗證明?

　　3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。

　　長時程增強(LTP)現(xiàn)象，即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1-10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在5-25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認(rèn)為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎(chǔ)。

　　1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結(jié)為：遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失了對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補記憶空白。一般而言，這些謊言大都是他們過去的記憶內(nèi)容，即與其以往的經(jīng)驗相聯(lián)系。病情繼續(xù)惡化的人腦子里的記憶幾乎成了空白，連自己過去經(jīng)歷的重大事件也忘得一干二凈。最后病人變得情感淡漠，對周圍發(fā)生的事置若罔聞、麻木不仁。對自己記憶力的自知之明，稱為元記憶。嗜酒說謊者是元記憶發(fā)生了障礙。

　　順行性遺忘癥的特點

　　切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗成績正常;對手術(shù)前的近事的遠(yuǎn)事記憶良好;衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調(diào)平淡，但詞匯的使用、句子的表達(dá)和發(fā)音都很正確;對別人的話，甚至笑話都能正確理解。病人智能正常，也沒有知覺障礙，最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關(guān)。

　　正常人的記憶，既有寄存和存貯信息的功能，又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息，不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人，在傷后的一段時間里，可以形成新的記憶，卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明，記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明，寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)中稱為雙分離技術(shù)。雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。

　　請被試看一封信，并告訴他看完后要詳細(xì)講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時，室內(nèi)放音樂。當(dāng)被試講述完信的內(nèi)容時，順便問他對聽到的音樂有何看法。這時，這個人實際上完成了雙重記憶任務(wù)。一個主要任務(wù)是理解和記憶信的內(nèi)容，另一個次要任務(wù)是記住聽到了什么音樂。這種實驗稱為雙重任務(wù)法。

　　在雙重任務(wù)的記憶研究中，次要任務(wù)大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)實驗方案，在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達(dá)的，與之對應(yīng)的是難以言傳的非表述性記憶。當(dāng)你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時，你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景，這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學(xué)補數(shù)學(xué)課，這是一種語義性表述記憶。

　　非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài)，包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高，使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運動旋律，這就是非表達(dá)性程序記憶。

　　非表述記憶是內(nèi)隱性記憶，指本人并未覺得已經(jīng)記住的事，經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。

　　舉例說明什么是啟動效應(yīng)

　　如要求被試記住計算機屏幕中央的漢字，同時這個字的周圍還出現(xiàn)一些帶“扌”偏旁的字，如打、扒、掛等隨機呈現(xiàn)，并沒要求被試注意這些字。事后，除請被試復(fù)述屏幕中央呈現(xiàn)的字外，給被試一些缺筆畫的字和偏旁，如“十”、“丁”……等，要求他補上幾筆，成為兩個完整的字。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，被試寫出的是掛、打等字，很少寫成博、頂?shù)茸?。這就證明了隨機呈現(xiàn)的字在被試腦內(nèi)形成了隱性記憶。這種潛在性記憶對被筆測驗發(fā)生的影響，稱之為啟動效應(yīng)。