“生理心理學(xué)”課堂筆記（七）

　　簡(jiǎn)述人類睡眠分哪幾種?特點(diǎn)是什么?

　　人類的睡眠可以分為兩種類型：慢波睡眠和異相睡眠。在慢波睡眠中，腦電活動(dòng)以慢波為主，腦電活動(dòng)的變化與行為變化相平行，從入睡期至深睡期，腦電活動(dòng)逐漸變慢并伴隨著逐漸加深的行為變化，表現(xiàn)為肌張力逐漸減弱，呼吸節(jié)律和心率逐漸變慢。在異相睡眠中，腦電變化與行為變化相分離，腦電活動(dòng)類似慢波睡眠的入睡期，以肌張力為代表的行為變化卻比深睡期還深，肌張力完全喪失，還伴有快速眼動(dòng)現(xiàn)象和橋腦-膝狀體-枕葉PGO波周期性高幅放電等特殊變化。異相睡眠又常稱為快速眼動(dòng)睡眠。這種類型的睡眠與做夢(mèng)的關(guān)系比慢波睡眠更為密切。

　　睡眠一期(入睡期)，行為上安靜困倦開始進(jìn)入睡眠狀態(tài)，清醒安靜狀態(tài)下的腦電活動(dòng)(以8-13次/秒的α節(jié)律為主)。

　　在慢波睡眠之后，常出現(xiàn)異相睡眠。此期睡眠者肌肉呈完全松弛狀態(tài)，甚至肌肉電活動(dòng)完全消失，睡眠深度似乎比慢波四期更深，體溫仍較低，對(duì)外部刺激的感覺(jué)功能進(jìn)一步降低，難以將睡眠者從此期立即喚醒。與行為變化相反，腦電活動(dòng)為極不規(guī)律的低幅快波。在異相睡眠中，最有特征的行為變化是眼球快速運(yùn)動(dòng)，約每分鐘60次左右。

　　人的每夜睡眠大約由慢波睡眠和異相睡眠交替變換4-6個(gè)周期所組成，平均每個(gè)周期歷時(shí)80-90分鐘，包括20-30分鐘異相睡眠和約60分鐘的慢波睡眠。成人入睡后，必須先經(jīng)過(guò)慢波睡眠1-4期和4-2期的順序變化后，才能進(jìn)入第一次異相睡眠。從上半夜到下半夜每次更替一個(gè)周期，異相睡眠的時(shí)間都有所增長(zhǎng)。所以，后半夜睡眠中，異相睡眠時(shí)間的比例增大。

　　腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在睡眠與覺(jué)醒中的重要作用是什么，用什么實(shí)驗(yàn)做的?

　　1937年著名生理學(xué)家布瑞莫建立了貓的孤立腦標(biāo)本和孤立頭標(biāo)本。前者在中腦四疊體的上丘和下丘之間橫斷貓腦，此后貓陷入永久睡眠狀態(tài);后者在脊髓和延腦之間橫斷貓腦，則貓保持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。他以此證明在延腦至中腦的腦干中，存在著調(diào)節(jié)睡眠與覺(jué)醒的腦中樞。1949年意大利著名電生理學(xué)家馬魯吉和馬貢發(fā)現(xiàn)，電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)引起動(dòng)物的覺(jué)醒反應(yīng)。此后大量實(shí)驗(yàn)研究表明，無(wú)論是各種外部刺激還是感覺(jué)通路的電刺激，均沿傳入通路的側(cè)支引起腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的興奮，然后再引起大腦皮層廣泛區(qū)域的覺(jué)醒反應(yīng)。因此，把腦干上部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)。微電極電生理學(xué)技術(shù)的應(yīng)用，也積累了許多科學(xué)事實(shí)，證明腦干上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)的神經(jīng)元單位活動(dòng)可受多種刺激的影響。

　　怎樣證明腦干是維持大腦覺(jué)醒和睡眠中的重要作用。

　　腦干以上橫斷腦(孤立腦標(biāo)本)，動(dòng)物陷入永久睡眠狀態(tài)，腦干中間橫斷腦(橋腦中部模斷)，動(dòng)物70-90%時(shí)間處于覺(jué)醒狀態(tài);腦干下位橫斷腦(孤立頭標(biāo)本)，動(dòng)物維持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。腦干上部的網(wǎng)狀上行激活系統(tǒng)對(duì)維持覺(jué)醒狀態(tài)起重要作用;橋腦下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)睡眠起重要作用;腦干上部與下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相互作用維持正常的睡眠與覺(jué)醒周期。這就是60年代對(duì)睡眠機(jī)制的認(rèn)識(shí)水平。

　　70年代以來(lái)對(duì)睡眠機(jī)制的研究已經(jīng)積累了相當(dāng)多的科學(xué)事實(shí)，證明腦內(nèi)存在著一些關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)，其生理、生化過(guò)程的維持與轉(zhuǎn)換對(duì)睡眠具有重要作用。對(duì)于慢波睡眠來(lái)說(shuō)，關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是縫際核、孤束核和視前區(qū)、前腦基底部;對(duì)于異相睡眠，關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是橋腦大細(xì)胞區(qū)、藍(lán)斑中小細(xì)胞、外側(cè)膝狀體神經(jīng)元和延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核等許多腦結(jié)構(gòu)。

　　異相睡眠中哪些是開細(xì)胞、哪些是閉細(xì)胞?

　　橋腦大細(xì)胞區(qū)散于橋腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)之中，非異相睡眠時(shí)沒(méi)有單位發(fā)放，一旦動(dòng)物進(jìn)入異相睡眠狀態(tài)，橋腦大細(xì)胞開始活動(dòng)并逐漸增加單位發(fā)放頻率，最高發(fā)放每次可達(dá)200-300個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)。每一串單位發(fā)放都伴隨眼動(dòng)和PGO波發(fā)放。此時(shí)大腦電活動(dòng)去同步化，出現(xiàn)低幅快波，肌肉張力完全消失。因此，橋腦大細(xì)胞視為異相睡眠的開關(guān)細(xì)胞。與此相反，在腦干背部的藍(lán)斑內(nèi)存在許多很小的去甲腎上腺素能使神經(jīng)元，產(chǎn)生低頻的單一頻率發(fā)放，在慢波睡眠時(shí)，它們的單位發(fā)放頻率逐漸變慢，一旦進(jìn)入異相睡眠，它們的單位發(fā)放立即停止或迅速降低。將藍(lán)斑中這種小細(xì)胞稱為異相睡眠的“閉細(xì)胞”。

　　延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核在異相睡眠時(shí)變得更活躍并與PGO波和快速眼動(dòng)現(xiàn)象同時(shí)發(fā)生。這種細(xì)胞的軸突達(dá)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，與之形成抑制性突觸。所以，在異相睡眠時(shí)，這種細(xì)胞的興奮引起肌肉張力消失。

　　情緒與情感的生理心理學(xué)

　　帕帕茲認(rèn)為在邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中，從海馬經(jīng)穹窿、乳頭體、丘腦前核和扣帶回，再回到海馬的環(huán)路(帕帕茲環(huán)路)，對(duì)情緒產(chǎn)生具有重要作用。

　　情緒的激活學(xué)說(shuō)和情緒的邊緣系統(tǒng)學(xué)說(shuō)集中地表達(dá)了現(xiàn)代神經(jīng)生理學(xué)關(guān)于腦高級(jí)功能的理論成果。把網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和邊緣系統(tǒng)的功能特點(diǎn)與情緒和情感過(guò)程聯(lián)系起來(lái)，與巴甫洛夫以前經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)對(duì)于情緒的理論相比，不但具有整體和器官水平的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，還有細(xì)胞生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。還有許多著名的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)，對(duì)情緒生理心理學(xué)的發(fā)展具有重要?dú)v史意義，如假怒實(shí)驗(yàn)、怒叫反應(yīng)和自我刺激實(shí)驗(yàn)等。

　　簡(jiǎn)述什么是假怒，證明了什么?

　　切除貓的大腦皮層之后，貓對(duì)各種不愉快的刺激如輕觸、氣流等均表現(xiàn)出極度夸大的攻擊性行為表現(xiàn)：弓腰、豎毛、咆哮、嘶叫和張牙舞爪等。這些行為缺乏指向性，很難說(shuō)動(dòng)物伴有怒的內(nèi)心體驗(yàn)，所以將這種動(dòng)物的行為表現(xiàn)稱作“假怒”。

　　實(shí)驗(yàn)證明只要手術(shù)破壞邊緣皮層、大腦皮層與下丘腦的神經(jīng)聯(lián)系，使大腦皮層對(duì)下丘腦的抑制解除，下丘腦機(jī)能亢進(jìn)就會(huì)出現(xiàn)“假怒”。

　　我國(guó)生理學(xué)家盧于道和朱鶴年于1937年電刺激腦中樞，發(fā)現(xiàn)貓能發(fā)出呻吟的聲音。1952年他們又深入研究了貓中腦的怒叫中樞。

　　邊緣系統(tǒng)在體內(nèi)環(huán)境平衡和情緒活動(dòng)中，具有重要作用。

　　皮膚電反應(yīng)是由皮膚電阻或電導(dǎo)的變化而造成的。皮膚電阻或電導(dǎo)隨皮膚汗腺機(jī)能變化而改變。交感神經(jīng)興奮，汗腺活動(dòng)加強(qiáng)，分泌汗液較多。由于汗內(nèi)鹽成分較多使皮膚導(dǎo)電能力增高，形成大的皮膚電反應(yīng)。皮膚電反應(yīng)只能作為交感神經(jīng)系統(tǒng)功能的直接指標(biāo)，也可以作為腦喚醒、警覺(jué)水平的間接指標(biāo)，但無(wú)法辨明情緒反應(yīng)的性質(zhì)和內(nèi)容。

　　運(yùn)動(dòng)和意志行為

　　名詞

　　每個(gè)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的骨骼肌纖維稱為運(yùn)動(dòng)單位。

　　平滑肌、腺體和心肌接受植物性神經(jīng)支配。植物性神經(jīng)末梢和它們之間的接點(diǎn)統(tǒng)稱為神經(jīng)效應(yīng)器接點(diǎn)。

　　肌梭是一種特殊的本體感受器，即肌肉長(zhǎng)度變化的感受器。

　　反射弧結(jié)構(gòu)中，只由感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元形成單個(gè)突觸的反射，就是單突觸反射。

　　除感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)之個(gè)，還有大量中間神經(jīng)元參與反射活動(dòng)，稱為多突觸反射。

　　在分析脊髓運(yùn)動(dòng)反射的基礎(chǔ)上，謝靈頓認(rèn)為，脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是各種傳出效應(yīng)的最后共同公路，這不但接受各種感覺(jué)神經(jīng)傳入的神經(jīng)沖動(dòng)，還接受脊髓中間神經(jīng)元以及腦高位中樞發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)。脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)揮最后共同公路的功能時(shí)，存在著許多生理現(xiàn)象：聚合、發(fā)散、閉鎖、易化和分?jǐn)?shù)化等。

　　一個(gè)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元堆，可以接受較多傳入神經(jīng)元和高位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元來(lái)的許多沖動(dòng)，這種現(xiàn)象就是脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的聚合現(xiàn)象;

　　一根傳入神經(jīng)或少數(shù)感覺(jué)神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)傳向較多脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的現(xiàn)象稱發(fā)散。

　　論述脊髓動(dòng)物標(biāo)本有哪些癥狀?說(shuō)明什么問(wèn)題，證明了什么?

　　脊髓動(dòng)物標(biāo)本(或稱孤立頭標(biāo)本)、腦干動(dòng)物標(biāo)本(或稱孤立大腦標(biāo)本)以及間腦動(dòng)物標(biāo)本(或稱去大腦皮層標(biāo)本)都是這類研究的著名動(dòng)物模型。

　　脊髓動(dòng)物標(biāo)本的橫斷手術(shù)后(延腦和脊髓之間橫斷切開)，首先看到的是脊髓休克現(xiàn)象，各種脊髓反射完全消失，肌張力降低呈現(xiàn)軟性癱瘓狀態(tài)。數(shù)小時(shí)或數(shù)日之后，脊髓的運(yùn)動(dòng)反射才逐漸恢復(fù)，這時(shí)可以觀察到脫離腦控制的脊髓運(yùn)動(dòng)功能特點(diǎn)。首先，單突觸和二突觸反射活動(dòng)十分亢進(jìn)，如果輕敲膝蓋或足部向上輕推時(shí)，都可看到小腿或中部出現(xiàn)陣攣性節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，分別稱膝陣攣和踝陣攣反射。這些異?？哼M(jìn)的脊髓反射往往造成全身肌張力增強(qiáng)，呈現(xiàn)出一種典型的硬性癱瘓狀態(tài)，四肢伸肌與屈肌同時(shí)收縮，肢體發(fā)硬。如果醫(yī)生用力強(qiáng)行彎曲其肢體時(shí)可觀察到鍘力樣強(qiáng)直癥狀。如果這種病人能得到很好照料，他們即使長(zhǎng)期臥床，肌肉也并不萎縮，許多植物性神經(jīng)功能還保持得很好。這些事實(shí)說(shuō)明，正常情況下，腦對(duì)脊髓運(yùn)動(dòng)功能具有控制調(diào)節(jié)作用，脫離腦的控制就會(huì)出現(xiàn)脊髓運(yùn)動(dòng)功能的亢進(jìn)狀態(tài)。

　　在中腦水平上橫斷腦，橫斷以下部分稱腦干動(dòng)物標(biāo)本又稱去大腦動(dòng)物，橫斷以上部分稱大腦標(biāo)本。觀察脫離大腦以后腦干對(duì)脊髓運(yùn)動(dòng)功能的作用。此時(shí)，可觀察到3種特殊反射亢進(jìn)現(xiàn)象：去大腦強(qiáng)直、頸緊張反射和迷路反射。去大腦以后可見動(dòng)物四肢伸直、頭頸向后挺直、眼球上翻，這就是去大腦強(qiáng)直現(xiàn)象。向一側(cè)扭轉(zhuǎn)頭部造成另一側(cè)頸肌緊張時(shí)，可以發(fā)現(xiàn)頸肌緊張側(cè)上下肢屈曲，而對(duì)側(cè)(頭面轉(zhuǎn)向側(cè))上、下肢仍處于強(qiáng)直狀態(tài)。這種現(xiàn)象就是頸緊張反射。出現(xiàn)頸緊張反射的同時(shí)，還常見到兩眼與頭面扭轉(zhuǎn)的反方向轉(zhuǎn)動(dòng)，稱為迷路反射。這3種反射現(xiàn)象表明，去大腦控制以后腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和紅核、前庭核等功能亢進(jìn)。